מבט חוזר על עיתוי צריכת המזון: האם יש חלון הזדמנויות אנבולי לאחר האימון?

5 תגובות
 

הקדמה
בשני העשורים האחרונים שאלת עיתוי האכילה היא מושא למחקרים רבים. בבסיס המחקר עומדת שאלת העיתוי של אכילת המזונות (בעיקר פחמימות וחלבונים) סביב, ותוך כדי, האימון. האסטרטגיה היא לנסות למקסם את ההסתגלות השרירית כתוצאה מהאימון ולסייע בתיקון הרקמות הפגועות [1]. היו שטענו כי אסטרטגיות עיתוי כאלה עשויות להביא לשיפור דרמטי בהרכב הגוף, ביחוד מהבחינה של העלאת מסת הגוף הרזה [2]. נטען אפילו שעיתוי האכילה יכול להיות חשוב יותר מהכמות היומית הנצרכת של אבות המזון [3].

הזמן שלאחר האימון נחשב, לעתים קרובות, לזמן הקריטי ביותר של הדיאטה אצל כל מתאמן ממוצע. אימון התנגדות עצים מרוקן חלק ניכר מהדלק (הכולל גליקוגן – מאגר הפחמימות נשמרות בשרירים ובכבד) וחומצות אמינו (אבני היסוד של החלבונים, שהן גם תוצר לוואי של פירוק החלבון בגופינו), וגם גורם נזק לסיבי השריר. תיאורטית, צריכת מזונות בהרכב המתאים בתקופת זמן זו לא רק מתחילה את בניית הרקמות שנהרסו וממלאת את מאגרי האנרגיה, אלא שהיא עושה זאת בפיצוי-יתר שמשפר את מבנה הגוף ואת הביצועים לאימון הבא. מחקרים אחדים מתייחסים ל"חלון ההזדמנויות האנבולי" לפיו יש זמן מוגבל לאחר האימון שבו ניתן לגרום להסתגלות שרירית אופטימלית [3-5].

החשיבות – ואפילו עצם הקיום – של חלון ההזדמנויות יכולה להשתנות כתוצאה מכמה גורמים. לאחרונה הצטברו עדויות שמעמידות בספק את הגישה לפיה עיתוי האכילה לאחר האימון משפיע על תהליכי בניית שריר (אנבוליזם). לכן, למאמר הזה יש שתי מטרות:

1. לסקור את הספרות הקימת לגבי השפעת עיתוי הצריכה על בניית שרירים לאחר האימון.
2. להסיק מסקנות תקפות ולתת המלצות מבוססות למיקסום התגובה האנבולית לאימון.


חידוש מלאי הגליקוגן

המטרה העיקרית של ההמלצות המסורתיות לגבי עיתוי הצריכה היא חידוש מלאי הגליקוגן (מאגר הפחמימות בשריר). הגליקוגן חיוני לאימוני התנגדות, והוא יוצר כ-80% מה-ATP (שהוא הדלק הסופי לפעולות שדורשות אנרגיה בגוף) בתהליך שנקרא גליקוליזה (כן, אנחנו שוב מתחילים עם מושגים, אבל השארו עימנו ותראו שזה לא כל כך נורא) [6]. במחקר [7] שהוביל MacDougall, החוקרים הראו שסט בודד של כפיפות מרפק בעצימות 80% מ- 1RM (המשקל המקסימלי שניתן להרים בתרגיל לחזרה אחת) עד כשל הפחית את רמת הגליקוגן השרירי בשרירים שהופעלו ב-12%, ושלושה סטים באותה עצימות Depositphotos_11105534_m (1)גרמו להפחתה של 24%. בדומה, במחקר [8] של Robergs החוקרים הראו ששלושה סטים לכשל בעצימות 12RM (המשקל המקסימלי בתרגיל ל-12 חזרות) גרמו לירידה של 26.1% בגליקוגן, ושישה סטים כאלה הורידו אותו ב-38%, בעיקר בסיבים מסוג II (סיבים לבנים, שהם אלה המופעלים באימוני התנגדות). הגיוני לצפות, אם כן, שאימון טיפוסי של מפתחי גוף, שכולל תרגילים וסטים רבים לאותה קבוצת שרירים, ירוקן כמעט לגמרי את מאגרי הגליקוגן בשרירים שהיו תחת מאמץ באותו אימון.

נוסף על תפקודו כמקור אנרגיה, יש עדויות לכך שגליקוגן משמש גם לתקשורת בין-תאית. מסיבות ביוכימיות מורכבות למדי שלא נכנס אליהן כאן (הן מפורטות במאמר המקורי ובסימוכין [9-17]), הגליקוגן נחוץ לשפעול של אנזימים אנבוליים ותהליכים אנבוליים רבים, לפחות עפ"י בדיקות במבחנה, בעוד חסרונו מגביר תהליכים קטבוליים (תהליכים ביוכימים מפרקים) שונים. יש לציין כי מחקר [18] שנערך לאחרונה ע"י Camera העלה תוצאות סותרות לגבי השפעת הגליקוגן על התקשורת הבין-תאית ובניית החלבונים בארבע השעות שלאחר האימון. הסיבה לסתירה אינה ידועה.

גליקוגן נחוץ גם למניעת פרוק חלבונים בשריר. במחקר [19] של Lemon ו-Mullin מצאו שקצב פרוק החלבונים בשרירים היה יותר מכפול במצב של חוסר גליקוגן מאשר במצב של רמת גליקוגן טובה. גם חוקרים אחרים מצאו, בדומה, שיש יחס הפוך בין כמות הגליקוגן לפירוק חלבון [20] (כלומר: יותר גליקוגן -> פחות פירוק). בהתחשב בכל העדויות האלה, נראה שלרמה גבוהה של גליקוגן בשריר לפני תחילת האימון יש חשיבות רבה להשגת תוצאות טובות.

מחקרים מראים שמתרחש מילוי-יתר של מאגרי הגליקוגן אם פחמימות נצרכות מיד לאחר האימון,
בעוד השהיה של הצריכה אפילו בשעתיים מקטינה את קצב היצור עד 50% [21]. האימון מגביר את קצב קליטת הגלוקוזה ע"י התאים בעזרת אינסולין, ויש מתאם חזק בין קצב הספיגה לבין כמות הגליקוגן שנוצלה באימון [22,23,24]. במקביל, כתוצאה מהאימון יש עליה ברמת האנזים העיקרי שאחראי על אגירת הגליקוגן בשריר [Glycogen Synthase) [25). השילוב של שני אלה מאפשר קליטת גלוקוז מהירה ובעקבותיה גם קצב מהיר של יצירת גליקוגן.

יש עדויות לכך שהוספת חלבון לארוחת הפחמימות שאחרי האימון יכולה לעזור ביצירת הגליקוגן מחדש. במחקר [26] של Berard נמצא שאכילה של פחמימות וחלבונים במשך השעתיים שלאחר אימון אופניים שנמשך 60 דקות הביאה לקצב גבוה, באופן משמעותי, של ייצור גליקוגן מאשר אכילה של פחמימות בלבד. בדומה, במחקר [27] של Ivy הראו שצריכה של פחמימות וחלבונים לאחר אימון משולב של אופניים וספרינטים במשך שעתיים הביאה לכמות גדולה יותר משמעותית של גליקוגן שרירי מאשר פחמימות בלבד, גם אם הערכים הקלוריים של הארוחות זהים. האפקט הסינרגי של השילוב בין הפחמימות לחלבונים מיוחס לתגובה טובה יותר של הגוף לאינסולין [28], אם כי חשוב לציין שלא כל המחקרים מסכימים עם הממצא הזה [29]. למשל, במחקר [30] של Jentjens נמצא שבתנאים של צריכת פחמימות גבוהה (1.2 גרם\ק"ג\שעה), הוספת חלבונים וחומצות אמינו (0.4 גרם\ק"ג\שעה) לא העלתה את ייצור הגליקוגן בשלוש השעות שלאחר האימון.

למרות הביסוס התיאורטי, חשיבותו המעשית של מילוי מהיר של מאגרי הגליקוגן מוטלת בספק, מלבד בענפי ספורט סבולת ספורים בהם יש פסק זמן הקטן מ-8 שעות בין שני אימונים הדורשים כמות גבוהה של גליקוגן להשלמת הפעילות. יתרון דומה יכולים להפיק אלה שמתאמנים אימוני התנגדות פעמיים ביום (כלומר בבוקר ובערב), וזאת אם אותם שרירים מאומנים בבוקר ובערב (אימונים אלו מותאמים בעיקר לאנשים שלוקחים חומרים אנאבוליים וגם שם זה לא בדיוק מומלץ). מכל מקום, עבור מתאמני התנגדות אחרים חשיבות המילוי המהיר פחותה בהרבה. אימון התנגדות בעצימות גבוהה ובנפח בינוני (6-9 סטים לקבוצת שרירים) מפחית את כמות הגליקוגן במאגרים ב-36-39% [8,32]. מתאמנים מסוימים (כמו מעצבי גוף תחרותיים) פועלים בנפח הרבה יותר גדול, כ- 16-20 סטים, אבל הם עושים זאת רק פעם בשבוע לכל קבוצת שרירים, בעוד שגרות אימון של 8-10 סטים נעשות פעמיים בשבוע. באימוני התנגדות שמבוצעים בנפח גבוה ועצימות גבוהה, החשש מפני חוסר מילוי חוזר של המאגרים לפני תחילת האימון הבא קיים רק כאשר אימונים מפרכים לאותה קבוצת שרירים מתבצעים שוב תוך פחות מ-24 שעות; אבל אפילו אחרי ריקון מוחלט של המאגרים, חזרה למצב שלפני האימון מושגת תוך פרק הזמן הזה גם בלי צריכה של פחמימות מיד לאחר האימון. למשל, במחקר [33] של Parkin השוו בין צריכה מזורזת של 5 ארוחות המורכבות מפחמימות בעלות אינדקס גליקמי גבוה לבין המתנה של שעתיים לפני תחילת האכילה. לא נמצא הבדל משמעותי ברמות הגליקוגן בין שתי הקבוצות לאחר 8 שעות ולאחר 24 שעות. תמיכה נוספת מתקבלת ממחקר [34] של Fox שהראה כי תוספת של 165 גרם שומן לארוחות שלאחר האימון לא שינתה את רמות הגליקוגן אחרי 24 שעות. מאחר ושומן מוריד את הערך הגליקמי, יש כאן ראיה לכך שלערך הגליקמי, ובעקבותיו לקצב הספיגה של הגלוקוז והייצור של הגליקוגן, אין חשיבות רבה מבחינה זאת.

פירוק חלבונים
יתרון אפשרי נוסף של עיתוי האכילה לאחר אימון הוא הפחתה בפירוק החלבון השרירי. מצב זה מושג בעיקר ע"י העלאה חדה של רמת האינסולין, ולא ע"י הגדלת כמות חומצות האמינו הזמינות [35,36]. מחקרים מראים שפירוק חלבון שרירי מוגבר רק במעט מיד לאחר האימון, ומואץ מהר לאחר מכן [36]. במצב צום, נראה שקצב הפירוק מואץ בהרבה לאחר 195 דקות מתום האימון, מה שגורם למאזן חלבון כולל שלילי [37]. לאחר עוד שלוש שעות המספרים האלה נעשים גבוהים בעוד 50%, וקצב הפירוק המהיר יכול להימשך עד 24 שעות מתום האימון [36].

למרות תכונותיו האנבוליות הידועות של האינסולין [38,39], ההשפעה החשובה שלו לאחר האימון היא אנטי-קטבולית (בעיקר מניעת פירוק שריר) [40-43]. המנגנון בעזרתו האינסולין מפחית את פירוק החלבונים אינו מובן כרגע. יש השערות אחדות שלא נכנס אליהן כאן [44,45], אך התוצאה היא שפירוק החלבונים מואט וגורם לכך שבסך הכל נותרים יותר חלבונים מאשר מתפרקים, כך שנוספת מסת שריר (היפרטרופיה). נראה הגיוני להסיק שצריכה של חלבונים ופחמימות ביחד לאחר האימון תגרום לירידה המכסימלית בפירוק החלבון, מכיוון ששילוב שני אלה מעלה את האינסולין יותר מאשר צריכת פחמימות בלבד [28].

אבל למרות שהבסיס התיאורטי ליתרון שבהזנקת רמות האינסולין לאחר אימון נראה יציב, קיים ספק אם היתרונות מתבטאים באופן מעשי. בראש ובראשונה, מחקרים מראים בעקביות כי במצב של רמת חומצות אמינו גבוהה בדם, ההשפעה של אינסולין על ייצור החלבון בשריר אינה גדלה מעבר לכמות של בערך פי 3-4 מאשר במצב של צום [45,46]. ערכים אלה מושגים בקלות בארוחות טיפוסיות רגילות, בהתחשב בכך שלוקח כשעה-שעתיים עד שרמות החומרים המזינים בדם מגיעות לשיא, ו-3 עד 6 שעות, או אף יותר, עד שהן חוזרות לרמת הבסיס, בהתאם לגודל הארוחה. לדוגמה, המחקר [47] של Capaldo בדק את ההשפעות המטבוליות במשך 5 שעות לאחר צריכת ארוחה שכללה 75 גר' פחמימות, 37 גר' חלבונים ו-17 גר' שומנים. רמות האינסולין הוכפלו פי 3 חצי שעה אחרי הארוחה ופי 5 שעה לאחר הארוחה. חמש שעות לאחר הארוחה רמות האינסולין עדיין היו גבוהות פי שניים ממצב צום. המחקר [48] של Power הראה שצריכה של 45 גר' חלבון מי גבינה (ISO) גורמת לרמת שיא של חומצות אמינו בדם לאחר 50 דקות. רמת האינסולין מגיעה לשיא 40 דקות לאחר הארוחה ונשארת בגובה שנראה אופטימלי ליצירת חלבון למשך שעתיים. תוספת פחמימות לחלבון שנצרך מעלה את רמת האינסולין עוד יותר, וגם משאירה אותה גבוהה למשך זמן רב יותר. לכן, ההמלצה למרימי משקולות להעלות את האינסולין לאחר האימון היא טריוויאלית (במובן שהיא מתקימת בקלות בתנאי אכילה רגילים). המטרה הקלאסית להפסיק את פירוק החלבונים לאחר האימון משמעותית רק בהעדר ארוחה מתוכננת כהלכה לפני האימון.

יתר על כן, ישנן עדויות לכך שהשפעת פירוק השריר על צבירת החלבונים הכללית מוערכת יתר על המידה. במחקר [49] של Glynn נמצא שהתגובה האנבולית שלאחר האימון הקשורה לצריכת פחמימות וחלבונים נובעת בעיקרה מבניית חלבון שרירי ורק בחלקה הקטן מהפחתה בקצב פירוק החלבון השרירי. תוצאות אלה נצפו בלי השפעה של כמות האינסולין בדם. לכן, תוצאות חיוביות בגדילת השריר לאחר אימון התנגדות כתוצאה מקפיצת אינסולין הן קטנות, אם הן בכלל קיימות.


סינתזה של חלבון
התועלת הגדולה ביותר שמיוחסת לאכילה בסמוך לסוף האימון היא, כנראה, שהיא מגדילה את קצב הסינתזה של חלבוני השריר (MPS – Muscle Protein Synthesis). נמצא שאימוני התנגדות מכפילים את קצב ייצור החלבונים לאחר האימון, אך מצד שני הם גם מגבירים את קצב הפירוק [36]. נראה שההשפעה הטובה של ריבוי חומצות אמינו בדם Depositphotos_47643965_m (1)(Hyperaminoacidemia) על קצב הסינתזה של חלבוני השריר מוגברת ע"י אימון מקדים [35,50]. ישנה גם עדות מסוימת לכך שלפחמימות יש השפעה נוספת על הגברת הייצור של חלבונים כשהן מתווספות לחומצות אמינו [51], אבל חוקרים אחרים לא הצליחו למצוא תועלת כזאת [52,53].

כמה מחקרים בדקו אם קיים "חלון אנבולי" מיד לאחר האימון מבחינת סינתזה של חלבונים. התוצאות המחקריות מראות שמבחינת קצב הסינתזה של חלבוני השריר אחרי האימון, יש יתרון לחומצות אמינו חופשיות או חלבונים (עם או בלי תוספת פחמימות) על פני פחמימות בלבד או פלסבו חסר ערך קלורי [50,51,54-59]. למרות זאת, ולמרות ההמלצה הנפוצה לצרוך חלבון בסמוך ככל האפשר לסוף האימון [60,61], אין עדות מחקרית שתומכת בכך. אמנם מחקר [62] של Levenhagen הראה יתרון ברור לצריכת מזון מיד לאחר האימון יחסית לצריכה מאוחרת שלו מבחינת קצב הסינתזה של החלבון בשריר, אבל האימון במחקר זה היה אימון אירובי בעצימות בינונית לזמן ארוך, ולכן החלבון שנוצר בקצב מהיר לא היה, ככל הנראה, חלבון ששייך לחיזוק השריר [36] (יש לזכור כי בשריר יש חלבונים רבים שאינם מסייעים ישירות לפעולת ההתכווצות, וכן חלבונים שמרכיבים את הסיבים האדומים).

בניגוד לתוצאות אלה, מחקר [56] קודם של Rasmussen לא מצא הבדל משמעותי במאזן חומצות אמינו בשרירי הרגל לאחר צריכה של חלבונים ופחמימות שעה לאחר האימון, יחסית לצריכה שלוש שעות לאחר האימון. מכה נוספת לתיאוריית "החלון שאחרי האימון" מגיעה מהמחקר של Tipton [63] שמצא כי צריכה של חומצות אמינו ופחמימות לפני האימון עדיפה על פני צריכה מיד לאחר האימון, אם כי יש לציין שהמחקר הזה ספג ביקורת בגלל פגם מתודולוגי [36]. מעניין כי במחקר [64] של Fujita נמצא בדיוק ההפך, כשההבדל היחיד היה שהחלבונים במחקר שלהם נצרכו שעה לפני האימון לעומת צריכה בסמוך לתחילת האימון במחקר [63] של Tipton. אי התאמה נוספת מגיעה שוב מכיוונו של Tipton, שבמחקרו [65] לא נמצא הבדל בקצב סינתזת החלבון בשריר בין צריכת חלבון לפני תחילת האימון לבין צריכתו שעה לאחר סוף האימון. בסך הכל ניתן לומר שאין תוצאות עקביות לגבי הזמן האידיאלי של עיתוי האכילה לאחר האימון מבחינת יצור חלבוני השריר.

בנוסף, יש לציין כי מדידות של סינתזת חלבון בשריר לאחר אימון התנגדות עצים לא בהכרח משקפות שינויים לא מידיים של פעילויות בונות שריר [66], ולא בהכרח מנבאת היפרטרופיה ארוכת טווח לתוכנית אימונים מסודרת [67]. זאת ועוד, העליה בקצב סינתזת החלבון בשריר לאחר אימון אצל אנשים שאינם מתאמנים אינה משקפת את מה שקורה אצל מי שנמצא במשטר אימונים [68]. לכן, המחקרים של המצב שלאחר אימון יכולים לספק רק רמזים והשערות לגבי התגובה ההיפרטרופית. כל נסיון להרחיב את הממצאים לשינויים במסת גוף רזה הוא, לכל היותר, ספקולטיבי.


היפרטרופיה שרירית

כמה מחקרים בדקו ישירות את ההשפעה ההיפרטרופית ארוכת הטווח של צריכת חלבון לאחר האימון. מעניין כי תוצאות המחקרים האלה סותרות, כנראה בגלל תכנון שונה ומתודולוגיה שונה בכל מחקר. יתר על כן, רוב המחקרים בדקו שילוב של צריכת מזון גם לפני האימון וגם אחריו, כך שאי אפשר להסיק מהם לגבי הצריכה שלאחר האימון בלבד. סיבות אלה מצביעות על הקושי שיש בנסיון להסיק מהם מסקנות לגבי "חלון ההזדמנויות".

נסקור כאן בקצרה שבעה מחקרים בהם נבדקה צריכת מזון תוך שעה או פחות מסיום האימון:

  • במחקר [69] של Esmarck נמצאה לראשונה עדות נסיונית לכך שצריכת חלבונים מיד לאחר האימון הגדילה את השריר יותר מאשר צריכה מושהית. 13 גברים מבוגרים (גילאי 74), לא מאומנים, חולקו לשתי קבוצות דומות מבחינת מבנה גוף וצריכת חלבונים. קבוצה אחת קיבלה תוסף של פחמימות וחלבונים מיד לאחר האימון, וקבוצה שניה קיבלה אותו תוסף שעתיים לאחר האימון. האימונים היו אימוני התנגדות בקושי עולה לאורך תקופת הניסוי, וכללו סטים אחדים לחלק הגוף העליון והתחתון, שלוש פעמים בשבוע במשך 12 שבועות. נמצא כי שטח החתך של השריר הארבע-ראשי (קוואדס) וגם השטח הממוצע של הסיב גדלו באופן משמעותי אצל הקבוצה הראשונה אבל לא אצל השניה. ממצא זה תומך בקיומו של חלון ההזדמנויות ולפיו דחיה של צריכת המזון לאחר האימון פוגעת בבניית השריר.
  • בניגוד מוחלט לממצא זה, במחקר [73] של Verdijk ביצע ניסוי דומה מאד מבחינת הנבדקים, העומס, התדירות ואורך הניסוי (אם כי התרגילים היו רק לחלק הגוף התחתון); נתנו ל-26 נבדקים חלבונים או פלסבו לפני האימון ומיד אחריו, ולא מצאו הבדל בגודל השריר או בחוזק שלו בין קבוצת החלבון לבין קבוצת הפלסבו. יש לציין כי בניגוד למחקר הקודם שהזכרנו [69], במחקר זה אומנו ונבדקו רק שרירי הרגליים, כך שתיאורטית ייתכן ששרירי פלג הגוף העליון מגיבים אחרת לתזונה שלאחר האימון (הערה שלנו: נו, באמת. השערה אלטרנטיבית היא שהשוני נובע מכך שבניסוי הזה מנת החלבון היתה כפולה – 20 גרם, וכמו כן לא ניתנה תוספת פחמימות. כדאי גם לשים לב לכמות הנבדקים הקטנה בניסוי הקודם).
  • במחקר [70] של Cribb נמצא יתרון משמעותי לצריכת חלבון לאחר אימון אצל 23 מפתחי גוף חובבים. קבוצה אחת צרכה תוסף חלבון שהכיל גם פחמימה וקריאטין לפני ואחרי האימון, וקבוצה שניה צרכה אותו תוסף בבוקר ובערב, בפער זמן של לפחות 5 שעות מהאימון. שתי הקבוצות ביצעו אימוני התנגדות במאמץ עולה מ-70% 1RM עד 95% 1RM במשך 10 שבועות. התוצאות היו שהקבוצה שצרכה את התוסף בסמוך לאימון עלתה במסת השריר ובשטח הסיבים מסוג II (זוכרים? הסיבים הלבנים שמעורבים בפעילות אנארובית) יותר מהקבוצה השניה, באופן מובהק. הקריאטין מונוהידרט שבתוסף וגם העובדה שצריכתו היתה גם לפני האימון וגם אחריו מגבילים את היכולת להסיק מסקנות ממחקר זה על חלון ההזדמנויות.
  • במחקר [71] של Willoughby נמצא שתזמון האכילה הביא לתוצאות חיוביות מבחינת הסתגלות השריר. 19 גברים לא מתאמנים חולקו לשתי קבוצות שצרכו 20 גרם חלבון או סוכר (דקסטרוז) שעה לפני האימון ושעה אחריו. האימונים נערכו בעצימות גבוהה, 4 פעמים בשבוע למשך 10 שבועות, ובסיום התקופה נמצא שהמשקל הכללי, משקל הגוף הרזה ומסת הירך היו גבוהים משמעותית בקבוצה שצרכה חלבון. בהתחשב בכך שקבוצה זאת צרכה 40 גרם חלבון ליום יותר מהקבוצה השניה קשה להסיק מהניסוי משהו לגבי חשיבות העיתוי.
  • במחקר מקיף של Hoffman על מתאמנים מתקדמים [74] חילקו 33 גברים לשתי קבוצות. אחת צרכה תוסף חלבון בערב ובבוקר, והשניה בסמוך לתחילת האימון ולסופו (בדומה לניסוי [69] של Esmarck שהוזכר קודם). האימונים בוצעו על כל שרירי הגוף, 4 פעמים בשבוע במשך 10 שבועות בקושי עולה לאורך תקופת הניסוי. לא נמצאו הבדלים משמעותיים בין הקבוצות במשקל ובמשקל גוף רזה. החסרון במחקר הוא בשיטת המדידה (DXA) שאינה רגישה כמו שיטות אחרות (למשל MRI או CT) ולא מאפשרת לראות שינויים קטנים במסת השריר [76].
  • במחקר [72] של Hulmi חילקו 31 גברים צעירים לא מאומנים לקבוצה שקיבלה תוסף חלבון, פלסבו חסר ערך קלורי וקבוצת ביקורת שלא קיבלה כל תוסף. הקבוצות התאמנו אימונים עצימים במשך 21 שבועות, והתוספים נצרכו לפני ואחרי האימון. נמצא ששטח החתך של השרירים בקבוצה שצרכה חלבון היה גבוה משמעותית משל הקבוצות האחרות. אבל גם כאן, כמו בניסוי [71] של Willoughby, אין אפשרות לייחס את העליה בשריר לעיתוי הצריכה דווקא, ולא לעובדה שהקבוצה פשוט צרכה יותר חלבון ליום מאשר הקבוצות האחרות.
  • במחקר שבוצע ב-2012 [75] על ידי Erskine, לא הצליחו החוקרים להראות יתרון היפרטרופי שקשור לתזמון של האכילה לאחר האימון. 33 גברים צעירים לא מאומנים חולקו לשתי קבוצות שקיבלו תוסף חלבון או פלסבו לפני האימון ואחריו. האימון כלל 6-8 סטים של כפיפות מרפקים 3 פעמים בשבוע במשך 12 שבועות. לא נמצאו הבדלים במסת השריר או בשטח החתך שלו בין הקבוצות.


 דיון
בניגוד לטענות לפיהן אכילה מיד לאחר האימון היא חיונית, התמיכה המחקרית בקיומו של "החלון האנבולי" רחוקה מלהיות חד משמעית. ההנחה המובלעת בטענה היא שהאימון מתבצע במצב של צום. במצב זה, העליה הטבעית בפירוק החלבון השרירי גורמת לגרעון שהיה לפני האימון במאזן חומצות האמינו בשריר להמשך גם לאחריו, למרות העליה ברמות סינתזת החלבון שהאימון גורם [36]. לכן, אם מתאמנים לאחר צום הלילה, כדאי לאכול מיד לאחר האימון – רצוי גם חלבונים וגם פחמימות – כדי לעודד תהליכי סינתוז חלבון בשריר ולהפחית תהליכי פירוק השריר, וכך להפוך מצב קטבולי למצב אנבולי. לטווח הארוך, סביר להניח שהנוהג הזה יביא לעליה מואצת במסת השריר.

מכאן עולה מיד השאלה אם אכילה לפני האימון משפיעה על הדחיפות והיעילות של התזונה לאחר האימון, מאחר ולא כולנו מתאמנים במצב צום. נוהג נפוץ אצל אלה המעוניינים בהעלאת מסת שריר או בהתחזקותו הוא לאכול ארוחה מתוכננת שעה-שעתיים לפני תחילת האימון במטרה למקסם את הביצועים. בהתאם לגודל הארוחה והרכבה, סביר שהיא יכולה לתפקד גם כארוחה מקדימה וגם כארוחה שלאחר האימון מבחינת השפעתה על סינתוז החלבון בשריר, וזאת מאחר וספיגת/עיכול המזון נמשכת עד לאחר שהאימון מסתיים. במחקר [63] של Tipton הבחינו שנטילת מנה קטנה בת 6 גרם של חומצות אמינו חיוניות (EAA) מיד לפני האימון העלתה את רמת חומצות האמינו בדם ובשריר בכ-130%, ורמות גבוהות אלה נשמרו במשך שעתיים לאחר האימון. למרות שהמחקר [64] של Fujita ערער על תקפות הממצא, מחקר [65] נוסף של Tipton הראה Depositphotos_48965509_m (1)שצריכת 20 גר' חלבון מי-גבינה בסמוך לתחילת האימון העלתה את ספיגת חומצות אמינו בשריר בזמן האימון פי 4.4 מאשר במצב מנוחה, והרמה נשארה גבוהה גם 3 שעות לאחר האימון. נתונים אלה מצביעים על כך שאפילו צריכה מתונה של חומצות אמינו חיוניות, או חלבון איכותי, לפניאימון התנגדות מספיקה כדי לספק חומצות אמינו עבור השלב שלאחר האימון. בהתאם, נראה שצריכה של חלבון מיד לאחר האימון במטרה להפחית קטבוליזם היא מיותרת. הארוחה עתירת החלבונים הבאה המתוכננת, בין אם היא מתרחשת מיד לאחר האימון או שעה-שעתיים מאוחר יותר, מספיקה, כנראה, למקסם את ההתאוששות ואת האנבוליזם.

מצד שני, יש מי שמתאמנים לאחר העבודה או לפני ארוחת הצהריים, לאחר שעברו 4-6 שעות מהארוחה האחרונה. זה כבר יכול להיחשב זמן משמעותי מספיק להצדיק אכילה בסיום האימון, לאלה שמטרתם חיזוק השריר או הגדלתו. במחקר [77] של Layman נמצא שהאפקט האנבולי של הארוחה נמשך 5-6 שעות, בהסתמך על המטבוליזם של חומצות האמינו לאחר צריכתן. בניגוד לו, ניסויים בעכברושים [78,79] ובבני אדם [80,81] מצביעים על כך שהעלאת סינתזת החלבון בשריר לאחר צריכת חומצות אמינו, או חלבונים, אורכת פחות זמן, וחוזרת לרמת הבסיס תוך 3 שעות, למרות שרמת חומצות האמינו הדרושות לתהליך נשארת גבוהה. זה גרם להעלאת ההשערה שעלול להתעורר מצב "השריר מלא", מה שמקשה על המשך סינתזת החלבון בשריר. במצב זה, חומצות אמינו עוברות חימצון או הופכות לשומן ולא לחלבון שרירי. לאור כל הממצאים הללו, אם האימון מתחיל כ3-4 שעות אחרי הארוחה, ההמלצה ה"קלאסית" לצרוך לפחות 25 גר' חלבון מהר ככל האפשר נראית נכונה, במטרה לצאת מהמצב הקטבולי, מה שמזרז את התאוששות השריר וגדילתו. אבל, כמו שהראינו קודם, אפשר לצרוך מעט מזון לפני האימון, אם ידוע שהארוחה שלאחריו תידחה.

ההכללה של המלצות אלה למצבי אימון שונים ולקבוצות גיל שונות היא בחזקת ספקולציה מעניינת. לפי מחקר [82] של Burd נראה שאימון עצים של אוכלוסיה לא מאומנת מעודד גם יצירת חלבון מיטוכונדריאלי וגם יצירת חלבון מיופיבריאלי (שהוא החלבון שתורם לחוזק וגודל השריר), בעוד באוכלוסיה מאומנת יש נטיה ליצירת יותר חלבון מיופיבריאלי. זה מעלה את האפשרות שתגובתם הייחודית יותר של מתאמנים מנוסים דורשת תשומת לב בקשר לעיתוי ולסוג החלבון הנצרך (למשל מקורות עתירי לאוצין, כמו מוצרי חלב (ליאוצין היא חומצת אמינו חיונית שנדרשת לבניית חלבון מיופיבריאלי)) במטרה למקסם את הסתגלות השריר. בנוסף לשוני במצב של מתאמן מתחיל או מנוסה, גם לגיל המתאמן יכולה להיות השפעה על ההסתגלות. אצל מתאמנים מבוגרים יש תופעה שנקראת "תנגודת אנבולית", שמאופיינת בהפחתת ההשפעה של חומצות אמינו ואימון [83].המכניזם מאחרי התופעה אינו ברור, אך נראה שהיא דורשת נוכחות של יותר חומצות אמינו אצל מבוגרים לפני שמגיעים למקסימום התגובה האנבולית. להדגמת התופעה, במחקר [84] של Moore נמצא ש-20 גרם חלבון ביצה מיקסמו סינתזת חלבון בשריר לאחר האימון, בשעה ש-40 גרם לא העלו עוד את רמת סינתוז החלבון (אלא גרמו לחימצון העודף) אצל מתאמנים צעירים. לעומתם, מחקר [85] של Yang הראה שאצל נבדקים מבוגרים צריכה של 40 גרם חלבון העלתה את סינתזת החלבון בשריר יותר מאשר צריכה של 20 גרם חלבון. ממצאים אלה מצביעים על כך שמבוגרים זקוקים ליותר חלבון כדי להגיע לתגובה אנבולית מיטבית לאימון. דרוש מחקר נוסף להערכת חשיבות העיתוי של אכילה לאחר אימון באוכלוסיות שונות, בעיקר ביחס לרמת המתאמנים (מתחילים/מנוסים) וגיליהם (צעירים/מבוגרים).

גוף המחקר בתחום זה סובל מכמה חסרונות. ראשית, חסרים מחקרים מבוקרים ארוכי טווח שבודקים סכמות עיתוי שונות לאורך זמן. רוב המחקרים ארוכי הטווח בדקו צריכה משולבת לפני האימון ואחריו, בניגוד לנסיון להשוות בין שתי האפשרויות. בכך נמנעת האפשרות לבודד השפעה של גישה אחת בלבד (אכילה לפני/אחרי אימון), דהיינו איננו יודעים אם האכילה לפני האימון או זאת שאחריו היו הגורם העיקרי לתוצאות שנמצאו (אם נמצאו). חסרון נוסף של המחקרים הוא שרובם לא דאגו לכך שצריכת החלבון הכללית תהיה זהה בין האפשרויות שנבדקו, ומאחר וכך אי אפשר לדעת אם התוצאות שנצפו הושפעו מעיתוי הצריכה יחסית לאימון או פשוט מכמות החלבונים הכללית שנצרכה. עוד בעיה היא שרוב המחקרים היו שמרנים בנוגע לכמות החלבון, והסתפקו ב 10-20 גרם חלבון בסמוך לאימון. נדרש מחקר נוסף בקשר להשפעות של כמות אופטימלית של חלבון עבור תגובה אנבולית, דהיינו 20-40 גרם בהתאמה לגיל הנבדקים [84,85]. חסרים גם מחקרים שבודקים השפעה ארוכת טווח של צריכה משולבת של חלבונים ופחמימות בסמוך לאימון. עד כה, מחקרים ארוכי טווח העלו מסקנות מנוגדות, ובסך הכל הם לא תומכים באופן עקבי בתגובה שנצפית במחקרים שבודקים תגובה מיידית לצריכת מזון בסמוך לסוף האימון.

חסרון נוסף הוא שרוב המחקר בנושא התרכז בנבדקים לא מאומנים. התגובה השרירית של אלה היא בדרך כלל חריפה, ולא בהכרח משקפת את המצב אצל מתאמנים מנוסים. אם כך, עדיין לא ברור אם מצב המתאמן משפיע על התגובה ההיפרטרופית להזנה לאחר האימון. המגבלה האחרונה של המחקרים שאציין היא שההיפרטרופיה נמדדת בכמה וכמה שיטות שונות, חלקן לא מדויקות [68]. מאחר וכך, יש ספק אם חלק משיטות המדידה מסוגלות להבחין בשינויים קטנים בהיפרטרופיה שרירית. אמנם שינויים קטנים כאלה הם חסרי חשיבות לרוב האוכלוסיה, אבל הם יכולים להיות חשובים מאד לספורטאי צמרת ומעצבי גוף. אם כך, למרות הממצאים הסותרים, אין להתעלם מהיתרונות הפוטנציאליים של תזונה לאחר האימון עבור אלה שרוצים למקסם את ההיפרטרופיה. באותה נשימה נאמר שהרגלי אכילה שונים מאד אצל מתאמנים שונים שמצליחים להעלות יפה את מסת השריר הם בבחינת אתגר עבור ההנחה הכללית לפיה יש "חלון הזדמנויות אנבולי" צר וחשוב.


יישומים מעשיים

קשה להפיק כללים והמלצות מעשיות מהנתונים הקיימים בגלל חוסר העקביות של הממצאים ובגלל מיעוט גישה מחקרית סיסטמטית שמנסה למצוא את האידאל מבחינת המינון והעיתוי של צריכת חלבונים לפני ואחרי האימון. מעשית, יש להסתמך על נסיון אישי ותוצאות בשטח כדי לגשר על החלל בתוצאות מחקריות. אבל אחרי שאמרנו זאת, קשה לטעות אם צורכים חלבון במינון של 0.4-0.5 גרם/קילוגרם גוף רזה לפני ואחרי האימון, כמות שמבטאת את התוצאות העדכניות של מחקרים לפיהן התגובה האנבולית המכסימלית מתקבלת מ 20-40 גרם חלבון [53,84,85]. לדוגמה, לאדם בעל מסת גוף רזה של 70 ק"ג מומלץ לצרוך 28-35 גרם לפני ואחרי האימון. כמות עודפת מעבר לזה תשיג רק תועלת מעטה, אם בכלל, בעוד כמות פחותה בהרבה תפגע בתגובה האנבולית.

מאחר והתגובה האנבולית לארוחה עתירת חלבונים חולפת עם הזמן, ובשל האפקט הסינרגי שלה עם היות הגוף במצב שלDepositphotos_1044206_m (1) אימון, הארוחה שאחרי האימון צריכה להיות בפרק זמן של לא יותר מ- 3-4 שעות מהארוחה שקודמת לו, כשאימון טיפוסי אורך 45-90 דקות. אם החלבון נצרך בארוחה גדולה המכילה מזונות מסוגים שונים (מה שהופך אותה ליותר אנטי-קטבולית), ניתן לבנות טיעון להארכת פסק הזמן האפשרי עד 5-6 שעות. כך אפשר להשיג את היתרונות ההיפותטיים של העיתוי ובה בעת לאפשר גמישות בקשר למועדי הארוחות לפני ואחרי האימון. בתוך החלון הזה, העיתוי יכול להשתנות בהתאם להעדפות המתאמן ולאורך האימון. אחת האפשרויות היא לאכול כשעה וחצי לפני אימון שאמור להתבצע כשעה, ושוב שעה וחצי אחריו. אימון ארוך יותר ידרוש לקצר את הזמנים האלה אם רוצים לשמור על אותן 3-4 שעות מפרידות שהוזכרו קודם. כפי שאמרנו קודם, הזזת האימון בתוך אותו מרווח זמן שבין הארוחות אפשרית בהתאם להעדפות ולאילוצים של המתאמן. לדוגמה, אנשים שאינם מרגישים נוח להתאמן בסמוך לארוחה גדולה כשהם "מלאים" יכולים להקדים את הארוחה לפני האימון ובהתאם גם את זאת שאחריו; ולהיפך, מי שנאלץ לאכול בסמוך לתחילת האימון בגלל אילוצי לו"ז יכול להשהות את הארוחה שלאחר האימון.

עוד יותר מאשר צריכת חלבונים, צריכת פחמימות והעיתוי שלה יחסית לזמן האימון הם אזור אפור שחסרים לגביו נתונים מגובשים שמאפשרים מתן המלצות קונקרטיות. מפתה להמליץ על צריכת פחמימות בשעור דומה, או אף מעבר לזה של החלבונים לפני ואחרי האימון, אבל נוכחותן של הפחמימות חשובה יותר לאימונים אירוביים מאשר לאימוני התנגדות. יתר על כן, החשיבות של צריכה משולבת של פחמימות וחלבונים לאחר האימון עומדת בספק לאור מחקרים עדכניים של ההתאוששות המיידית, ביחוד כאשר יש די חלבונים. במחקר [52] של Koopman נמצא שלאחר אימון המבוצע על כל שרירי הגוף, הוספת פחמימות (0.15 או 0.6 גרם/ק"ג/שעה) למנה גדולה של קזאין (חלבון שנמצא במוצרי חלב) (0.3 גרם/ק"ג/שעה) לא שינתה את מאזן החלבון בגוף ב-6 השעות שלאחר האימון יחסית לצריכת החלבון בלבד. גם במחקר [53] של Staples נמצא כי לאחר אימון של פלג הגוף התחתון (לחיצות רגליים) העליה במאזן החלבונים בגוף בשלוש השעות שלאחר האימון היתה זהה אם נצרכו 25 גרם חלבון מי גבינה או שנוספו להם גם 50 גרם מלטודקסטרין (סוג של פחמימה). אם המטרה היא למקסם את קצב בניית השריר, כי אז על פי ממצאים אלה כדאי להתמקד במטרה הרחבה של כמות הפחמימות הכוללת ביום ולא בשאלת העיתוי של צריכתן. ביחד, הנתונים מראים שאפשר לגלות גמישות בקשר לעיתוי הארוחות בלי לפגוע בהשפעה האופטימלית שלהן.


הצטרפו לדיון על המאמר בפורום שלנו:

http://www.lbs.co.il/threads/46930/


קרדיט:

Nutrient timing revisited: is there a post-exercise anabolic window?
Alan Albert Aragon and Brad Jon Schoenfeld
Journal of the International Society of Sports Nutrition 2013, 10:5 doi:10.1186/1550-2783-10-5


מקורות:

  1. Kerksick C, Harvey T, Stout J, Campbell B, Wilborn C, Kreider R, Kalman D, Ziegenfuss T, Lopez H, Landis J, Ivy JL, Antonio J: International Society of Sports Nutrition position stand: nutrient timing. J Int Soc Sports Nutr. 2008, 5:17.
  2. Ivy J, Portman R: Nutrient Timing: The Future of Sports Nutrition. North Bergen, NJ: Basic Health Publications; 2004.
  3. Candow DG, Chilibeck PD: Timing of creatine or protein supplementation and resistance training in the elderly.Appl Physiol Nutr Metab 2008, 33(1):184-90.
  4. Hulmi JJ, Lockwood CM, Stout JR: Effect of protein/essential amino acids and resistance training on skeletal muscle hypertrophy: A case for whey protein. Nutr Metab (Lond). 2010, 7:51.
  5. Kukuljan S, Nowson CA, Sanders K, Daly RM: Effects of resistance exercise and fortified milk on skeletal muscle mass, muscle size, and functional performance in middle-aged and older men: an 18-mo randomized controlled trial. J Appl Physiol 2009, 107(6):1864-73.
  6. Lambert CP, Flynn MG: Fatigue during high-intensity intermittent exercise: application to bodybuilding. Sports Med. 2002, 32(8):511-22. MacDougall JD, Ray S, Sale DG, McCartney N, Lee P, Garner S: Muscle substrate utilization and lactate production. Can J Appl Physiol 1999, 24(3):209-15. 
  7. Robergs RA, Pearson DR, Costill DL, Fink WJ, Pascoe DD, Benedict MA, Lambert CP, Zachweija JJ: Muscle glycogenolysis during differing intensities of weight-resistance exercise. J Appl Physiol 1991, 70(4):1700-6.
  8. Goodman CA, Mayhew DL, Hornberger TA: Recent progress toward understanding the molecular mechanisms that regulate skeletal muscle mass.Cell Signal 2011, 23(12):1896-906.
  9. Bodine SC, Stitt TN, Gonzalez M, Kline WO, Stover GL, Bauerlein R, Zlotchenko E, Scrimgeour A, Lawrence JC, Glass DJ, Yancopoulos GD: Akt/mTOR pathway is a crucial regulator of skeletal muscle hypertrophy and can prevent muscle atrophy in vivo.Nat Cell Biol. 2001, 3(11):1014-9.
  10. Jacinto E, Hall MN: Tor signalling in bugs, brain and brawn.Nat Rev Mol Cell Biol 2003, 4(2):117-26.Izumiya Y, Hopkins T, Morris C, Sato K, Zeng L, Viereck J, Hamilton JA, Ouchi N, LeBrasseur NK, Walsh K: Fast/Glycolytic muscle fiber growth reduces fat mass and improves metabolic parameters in obese mice.Cell Metab. 2008, 7(2):159-72.
  11. McBride A, Ghilagaber S, Nikolaev A, Hardie DG: The glycogen-binding domain on the AMPK beta subunit allows the kinase to act as a glycogen sensor.Cell Metab. 2009, 9(1):23-34.
  12. Wojtaszewski JF, MacDonald C, Nielsen JN, Hellsten Y, Hardie DG, Kemp BE, Kiens B, Richter EA: Regulation of 5’AMP-activated protein kinase activity and substrate utilization in exercising human skeletal muscle.Am J Physiol Endocrinol Metab 2003, 284(4):E813-22.
  13. Creer A, Gallagher P, Slivka D, Jemiolo B, Fink W, Trappe S: Influence of muscle glycogen availability on ERK1/2 and Akt signaling after resistance exercise in human skeletal muscle.J Appl Physiol 2005, 99(3):950-6.
  14. Churchley EG, Coffey VG, Pedersen DJ, Shield A, Carey KA, Cameron-Smith D, Hawley JA:Influence of preexercise muscle glycogen content on transcriptional activity of metabolic and myogenic genes in well-trained humans.J Appl Physiol 2007, 102(4):1604-11.
  15. Dennis PB, Jaeschke A, Saitoh M, Fowler B, Kozma SC, Thomas G: Mammalian TOR: a homeostatic ATP sensor.Science 2001, 294(5544):1102-5.
  16. Camera DM, West DW, Burd NA, Phillips SM, Garnham AP, Hawley JA, Coffey VG: Low muscle glycogen concentration does not suppress the anabolic response to resistance exercise.J Appl Physiol 2012, 113(2):206-14.Lemon PW, Mullin JP: Effect of initial muscle glycogen levels on protein catabolism during exercise.J Appl Physiol 1980, 48(4):624-9.
  17. Blomstrand E, Saltin B, Blomstrand E, Saltin B: Effect of muscle glycogen on glucose, lactate and amino acid metabolism during exercise and recovery in human subjects.J Physiol 1999, 514(1):293-302. Ivy JL: Glycogen resynthesis after exercise: effect of carbohydrate intake. Int J Sports Med. 1998, 19(Suppl 2):S142-5.
  18. Richter EA, Derave W, Wojtaszewski JF: Glucose, exercise and insulin: emerging concepts.J Physiol 2001, 535(Pt 2):313-22.
  19. Derave W, Lund S, Holman GD, Wojtaszewski J, Pedersen O, Richter EA: Contraction-stimulated muscle glucose transport and GLUT-4 surface content are dependent on glycogen content. Am J Physiol 1999, 277(6 Pt 1):E1103-10.
  20. Kawanaka K, Nolte LA, Han DH, Hansen PA, Holloszy JO: Mechanisms underlying impaired GLUT-4 translocation in glycogen-supercompensated muscles of exercised rats. Am J Physiol Endocrinol Metab 2000, 279(6):E1311-8.
  21. O’Gorman DJ, Del Aguila LF, Williamson DL, Krishnan RK, Kirwan JP: Insulin and exercise differentially regulate PI3-kinase and glycogen synthase in human skeletal muscle. J Appl Physiol 2000, 89(4):1412-9.
  22. Berardi JM, Price TB, Noreen EE, Lemon PW: Postexercise muscle glycogen recovery enhanced with a carbohydrate-protein supplement. Med Sci Sports Exerc. 2006, 38(6):1106-13. 
  23. Ivy JL, Goforth HW Jr, Damon BM, McCauley TR, Parsons EC, Price TB: Early postexercise muscle glycogen recovery is enhanced with a carbohydrate-protein supplement. J Appl Physiol 2002, 93(4):1337-44.
  24. Zawadzki KM, Yaspelkis BB 3rd, Ivy JL: Carbohydrate-protein complex increases the rate of muscle glycogen storage after exercise. J Appl Physiol 1992, 72(5):1854-9. 
  25. Tarnopolsky MA, Bosman M, Macdonald JR, Vandeputte D, Martin J, Roy BD: Postexercise protein-carbohydrate and carbohydrate supplements increase muscle glycogen in men and women. J Appl Physiol 1997, 83(6):1877-83.
  26. Jentjens RL, van Loon LJ, Mann CH, Wagenmakers AJ, Jeukendrup AE: Addition of protein and amino acids to carbohydrates does not enhance postexercise muscle glycogen synthesis. J Appl Physiol 2001, 91(2):839-46.
  27. Jentjens R, Jeukendrup A: Determinants of post-exercise glycogen synthesis during short-term recovery. Sports Med. 2003, 33(2):117-44.
  28. Roy BD, Tarnopolsky MA: Influence of differing macronutrient intakes on muscle glycogen resynthesis after resistance exercise. J Appl Physiol 1998, 84(3):890-6.
  29. Parkin JA, Carey MF, Martin IK, Stojanovska L, Febbraio MA: Muscle glycogen storage following prolonged exercise: effect of timing of ingestion of high glycemic index food. Med Sci Sports Exerc. 1997, 29(2):220-4.
  30. Fox AK, Kaufman AE, Horowitz JF: Adding fat calories to meals after exercise does not alter glucose tolerance. J Appl Physiol 2004, 97(1):11-6.
  31. Biolo G, Tipton KD, Klein S, Wolfe RR: An abundant supply of amino acids enhances the metabolic effect of exercise on muscle protein. Am J Physiol 1997, 273(1 Pt 1):E122-9.
  32. Kumar V, Atherton P, Smith K, Rennie MJ: Human muscle protein synthesis and breakdown during and after exercise. J Appl Physiol 2009, 106(6):2026-39.
  33. Pitkanen HT, Nykanen T, Knuutinen J, Lahti K, Keinanen O, Alen M, Komi PV, Mero AA:Free amino acid pool and muscle protein balance after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc. 2003, 35(5):784-92.
  34. Biolo G, Williams BD, Fleming RY, Wolfe RR: Insulin action on muscle protein kinetics and amino acid transport during recovery after resistance exercise. Diabetes 1999, 48(5):949-57.
  35. Fluckey JD, Vary TC, Jefferson LS, Farrell PA: Augmented insulin action on rates of protein synthesis after resistance exercise in rats. Am J Physiol 1996, 270(2 Pt 1):E313-9. 
  36. Denne SC, Liechty EA, Liu YM, Brechtel G, Baron AD: Proteolysis in skeletal muscle and whole body in response to euglycemic hyperinsulinemia in normal adults. Am J Physiol 1991, 261(6 Pt 1):E809-14.
  37. Gelfand RA, Barrett EJ: Effect of physiologic hyperinsulinemia on skeletal muscle protein synthesis and breakdown in man. J Clin Invest 1987, 80(1):1-6.
  38. Heslin MJ, Newman E, Wolf RF, Pisters PW, Brennan MF: Effect of hyperinsulinemia on whole body and skeletal muscle leucine carbon kinetics in humans. Am J Physiol 1992, 262(6 Pt 1):E911-8.
  39. Kettelhut IC, Wing SS, Goldberg AL: Endocrine regulation of protein breakdown in skeletal muscle. Diabetes Metab Rev. 1988, 4(8):751-72.
  40. Kim DH, Kim JY, Yu BP, Chung HY: The activation of NF-kappaB through Akt-induced FOXO1 phosphorylation during aging and its modulation by calorie restriction. Biogerontology 2008, 9(1):33-47.
  41. Greenhaff PL, Karagounis LG, Peirce N, Simpson EJ, Hazell M, Layfield R, Wackerhage H, Smith K, Atherton P, Selby A, Rennie MJ: Disassociation between the effects of amino acids and insulin on signaling, ubiquitin ligases, and protein turnover in human muscle. Am J Physiol Endocrinol Metab 2008, 295(3):E595-604.
  42. Rennie MJ, Bohe J, Smith K, Wackerhage H, Greenhaff P: Branched-chain amino acids as fuels and anabolic signals in human muscle. J Nutr 2006, 136(1 Suppl):264S-8S.
  43. Capaldo B, Gastaldelli A, Antoniello S, Auletta M, Pardo F, Ciociaro D, Guida R, Ferrannini E, Sacca L: Splanchnic and leg substrate exchange after ingestion of a natural mixed meal in humans. Diabetes 1999, 48(5):958-66.
  44. Power O, Hallihan A, Jakeman P: Human insulinotropic response to oral ingestion of native and hydrolysed whey protein. Amino Acids. 2009, 37(2):333-9.
  45. Glynn EL, Fry CS, Drummond MJ, Dreyer HC, Dhanani S, Volpi E, Rasmussen BB: Muscle protein breakdown has a minor role in the protein anabolic response to essential amino acid and carbohydrate intake following resistance exercise. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 2010, 299(2):R533-40.
  46. Tipton KD, Ferrando AA, Phillips SM, Doyle D Jr, Wolfe RR: Postexercise net protein synthesis in human muscle from orally administered amino acids. Am J Physiol 1999, 276(4 Pt 1):E628-34.
  47.  Miller SL, Tipton KD, Chinkes DL, Wolf SE, Wolfe RR: Independent and combined effects of amino acids and glucose after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc. 2003, 35(3):449-55.
  48. Koopman R, Beelen M, Stellingwerff T, Pennings B, Saris WH, Kies AK, Kuipers H, van Loon LJ: Coingestion of carbohydrate with protein does not further augment postexercise muscle protein synthesis. Am J Physiol Endocrinol Metab 2007, 293(3):E833-42. 
  49. Staples AW, Burd NA, West DW, Currie KD, Atherton PJ, Moore DR, Rennie MJ, Macdonald MJ, Baker SK, Phillips SM: Carbohydrate does not augment exercise-induced protein accretion versus protein alone. Med Sci Sports Exerc. 2011, 43(7):1154-61.
  50. Borsheim E, Cree MG, Tipton KD, Elliott TA, Aarsland A, Wolfe RR: Effect of carbohydrate intake on net muscle protein synthesis during recovery from resistance exercise. J Appl Physiol 2004, 96(2):674-8.
  51. Koopman R, Wagenmakers AJ, Manders RJ, Zorenc AH, Senden JM, Gorselink M, Keizer HA, van Loon LJ: Combined ingestion of protein and free leucine with carbohydrate increases postexercise muscle protein synthesis in vivo in male subjects. Am J Physiol Endocrinol Metab 2005, 288(4):E645-53.
  52. Rasmussen BB, Tipton KD, Miller SL, Wolf SE, Wolfe RR: An oral essential amino acid-carbohydrate supplement enhances muscle protein anabolism after resistance exercise. J Appl Physiol 2000, 88(2):386-92.
  53. Tang JE, Manolakos JJ, Kujbida GW, Lysecki PJ, Moore DR, Phillips SM: Minimal whey protein with carbohydrate stimulates muscle protein synthesis following resistance exercise in trained young men. Appl Physiol Nutr Metab 2007, 32(6):1132-8.
  54. Tipton KD, Elliott TA, Cree MG, Wolf SE, Sanford AP, Wolfe RR: Ingestion of casein and whey proteins result in muscle anabolism after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc. 2004, 36(12):2073-81.
  55. Tipton KD, Elliott TA, Ferrando AA, Aarsland AA, Wolfe RR: Stimulation of muscle anabolism by resistance exercise and ingestion of leucine plus protein. Appl Physiol Nutr Metab 2009, 34(2):151-61.
  56. Phillips SM, Van Loon LJ: Dietary protein for athletes: from requirements to optimum adaptation. J Sports Sci. 2011, 29(Suppl 1):S29-38.
  57. Phillips SM: The science of muscle hypertrophy: making dietary protein count. Proc Nutr Soc 2011, 70(1):100-3.
  58. Levenhagen DK, Gresham JD, Carlson MG, Maron DJ, Borel MJ, Flakoll PJ: Postexercise nutrient intake timing in humans is critical to recovery of leg glucose and protein homeostasis. Am J Physiol Endocrinol Metab 2001, 280(6):E982-93.
  59. Tipton KD, Rasmussen BB, Miller SL, Wolf SE, Owens-Stovall SK, Petrini BE, Wolfe RR:Timing of amino acid-carbohydrate ingestion alters anabolic response of muscle to resistance exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 2001, 281(2):E197-206.
  60. Fujita S, Dreyer HC, Drummond MJ, Glynn EL, Volpi E, Rasmussen BB: Essential amino acid and carbohydrate ingestion before resistance exercise does not enhance postexercise muscle protein synthesis. J Appl Physiol 2009, 106(5):1730-9.
  61. Tipton KD, Elliott TA, Cree MG, Aarsland AA, Sanford AP, Wolfe RR: Stimulation of net muscle protein synthesis by whey protein ingestion before and after exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 2007, 292(1):E71-6.
  62. Coffey VG, Shield A, Canny BJ, Carey KA, Cameron-Smith D, Hawley JA: Interaction of contractile activity and training history on mRNA abundance in skeletal muscle from trained athletes. Am J Physiol Endocrinol Metab 2006, 290(5):E849-55.
  63. Timmons JA: Variability in training-induced skeletal muscle adaptation. J Appl Physiol 2011, 110(3):846-53.
  64. Adams G, Bamman MM: Characterization and regulation of mechanical loading-induced compensatory muscle hypertrophy. Comprehensive Physiology 2012, 2829:2970.
  65. Esmarck B, Andersen JL, Olsen S, Richter EA, Mizuno M, Kjaer M: Timing of postexercise protein intake is important for muscle hypertrophy with resistance training in elderly humans. J Physiol 2001, 535(Pt 1):301-11.
  66. Cribb PJ, Hayes A: Effects of supplement timing and resistance exercise on skeletal muscle hypertrophy. Med Sci Sports Exerc. 2006, 38(11):1918-25.
  67. Willoughby DS, Stout JR, Wilborn CD: Effects of resistance training and protein plus amino acid supplementation on muscle anabolism, mass, and strength. Amino Acids. 2007, 32(4):467-77.
  68. Hulmi JJ, Kovanen V, Selanne H, Kraemer WJ, Hakkinen K, Mero AA: Acute and long-term effects of resistance exercise with or without protein ingestion on muscle hypertrophy and gene expression. Amino Acids. 2009, 37(2):297-308.
  69. Verdijk LB, Jonkers RA, Gleeson BG, Beelen M, Meijer K, Savelberg HH, Wodzig WK, Dendale P, van Loon LJ: Protein supplementation before and after exercise does not further augment skeletal muscle hypertrophy after resistance training in elderly men. Am J Clin Nutr 2009, 89(2):608-16.
  70. Hoffman JR, Ratamess NA, Tranchina CP, Rashti SL, Kang J, Faigenbaum AD: Effect of protein-supplement timing on strength, power, and body-composition changes in resistance-trained men. Int J Sport Nutr Exerc Metab. 2009, 19(2):172-85.
  71. Erskine RM, Fletcher G, Hanson B, Folland JP: Whey protein does not enhance the adaptations to elbow flexor resistance training. Med Sci Sports Exerc. 2012, 44(9):1791-800.
  72. Levine JA, Abboud L, Barry M, Reed JE, Sheedy PF, Jensen MD: Measuring leg muscle and fat mass in humans: comparison of CT and dual-energy X-ray absorptiometry. J Appl Physiol 2000, 88(2):452-6. 
  73. Layman DK: Protein quantity and quality at levels above the RDA improves adult weight loss. J Am Coll Nutr 2004, 23(6 Suppl):631S-6S.
  74. Norton LE, Layman DK, Bunpo P, Anthony TG, Brana DV, Garlick PJ: The leucine content of a complete meal directs peak activation but not duration of skeletal muscle protein synthesis and mammalian target of rapamycin signaling in rats. J Nutr 2009, 139(6):1103-9.
  75. Wilson GJ, Layman DK, Moulton CJ, Norton LE, Anthony TG, Proud CG, Rupassara SI, Garlick PJ: Leucine or carbohydrate supplementation reduces AMPK and eEF2 phosphorylation and extends postprandial muscle protein synthesis in rats. Am J Physiol Endocrinol Metab 2011, 301(6):E1236-42. 
  76. Atherton PJ, Etheridge T, Watt PW, Wilkinson D, Selby A, Rankin D, Smith K, Rennie MJ:Muscle full effect after oral protein: time-dependent concordance and discordance between human muscle protein synthesis and mTORC1 signaling. Am J Clin Nutr 2010, 92(5):1080-8. 
  77. Bohe J, Low JF, Wolfe RR, Rennie MJ: Latency and duration of stimulation of human muscle protein synthesis during continuous infusion of amino acids. J Physiol 2001, 532(Pt 2):575-9.
  78. Burd NA, Tang JE, Moore DR, Phillips SM: Exercise training and protein metabolism: influences of contraction, protein intake, and sex-based differences. J Appl Physiol 2009, 106(5):1692-701.
  79. Breen L, Phillips SM: Interactions between exercise and nutrition to prevent muscle waste during aging. Br J Clin Pharmacol 2012.
  80. Moore DR, Robinson MJ, Fry JL, Tang JE, Glover EI, Wilkinson SB, Prior T, Tarnopolsky MA, Phillips SM: Ingested protein dose response of muscle and albumin protein synthesis after resistance exercise in young men. Am J Clin Nutr 2009, 89(1): 161-8. 
  81. Yang Y, Breen L, Burd NA, Hector AJ, Churchward-Venne TA, Josse AR, Tarnopolsky MA, Phillips SM: Resistance exercise enhances myofibrillar protein synthesis with graded intakes of whey protein in older men. Br J Nutr 2012, 108(10):1780-8.

 
תגובות פייסבוק
5 תגובות על “מבט חוזר על עיתוי צריכת המזון: האם יש חלון הזדמנויות אנבולי לאחר האימון?”
  1. אכילה של כל אבות המזון 4 שעות לפני אימון של שעה ואכילה של שעה אחריו זה עיתוי נכון?

  2. עד מתי שחיפים יוציאו את השייקרים דקה אחרי האימון…?!
    שותים במקלחות,במשתנות,בתוך הראק.. מה יהיה? השריר שאין לכם לא יברח גם ככה..

כתיבת תגובה

הירשם לניוזלטר כעת!

הירשם וקבל את כל המידע לתיבת האימייל שלך!

הרשמתך בוצעה בהצלחה!